Быстрый поиск

Реферат: Мотонейрон, его строение и функции

Как «животное электричество» используется для решения важных задач

Подобно тому, как гигантский аксон кальмара является образцом нервного волокна, образцом нервной клетки является мотонейрон кошки. Эта клетка имеет относительно большие размеры и поэтому наиболее детально изучена. Мотонейрон имеет тело и дендриты, на которых расположены около 10000 синапсов, образованных окончаниями других нервных клеток. От тела МН отходит выходной отросток представляющий собой миелинизированное волокно. У его основания имеется особая структура — аксонный холмик; это часть МН, имеющая мембрану с наиболее низким порогом. Аксоны МН могут быть очень длинными, например, у кошки — сантиметров 25, а у слона или жирафа — и несколько метров. В конце аксон МН разделяется на веточки терминали, которые оканчиваются на мышечных волокнах. Кроме того, еще внутри спинного мозга, где лежат МН, аксон отдает боковые веточки, которые идут к другим нервным клеткам.

Как работает обычная нервная клетка

Как же работает МН? Как он выполняет свою функцию — управление волокнами скелетной мышцы?

Тело нейрона работает как сумматор потенциалов. Постсинаптические потенциалы возбуждающие и тормозные, вызванные сигналами других клеток в дендритах МН, передаются по ним как по пассивному кабелю к телу МН и складываются с потенциалами, возникающими прямо в теле. Как только сумма потенциалов станет больше порога мембраны аксонного холмика, в нем возникнет импульс. Этот импульс распространяется по аксону вплоть до его терминалей и через нервно-мышечные синапсы, выделяющие ацетилхолин, возбуждает мышечные волокна. Таким образом, импульс, возникший в МН, вызывает сокращение всех мышечных волокон, на которых оканчиваются веточки его аксона.

Итак, для типичного нейрона характерно наличие частей с разными свойствами и разными функциями, покрытых разной мембраной.

Тело нейрона работает как аналоговая машина, обеспечивая суммирование сигналов, приходящих к разным местам клетки и в разные моменты времени; аксонный холмик играет роль запального капсюля; аксон уносит командный сигнал к адресатам. Описанные нейроны могут вырабатывать и передавать достаточно сложные команды, например, для управления движениями. Конечно, такое управление осуществляет не одна клетка, а система взаимодействующих между собой нейронов.

Рассмотрим на нескольких примерах, как такие клеточные системы могут управлять некоторыми движениями.

Как бабочка складывает крылья

В 1984 г. на биологической олимпиаде школьников МГУ была предложена следующая задача: «Известно, что бабочка-крапивница предпочитает температуру 36 °С. Если на улице холодно и солнце не светит, бабочка сидит с закрытыми крыльями. Если холодно, но светит солнце, бабочка раскрывает крылья. Но как только температура достигает 36 °С, бабочка складывает крылья. Нарисуйте схему соединения нейронов, которая обеспечивала бы такое поведение бабочки». Задача была дана в 10-м классе и оказалась «убойной». Никто из школьников не получил за нее «отлично», так как ни одной работоспособной схемы предложено не было, а многие школьники вообще не могли понять, что от них требуется.

Эта задача, как очень многие задачи по биологии, не имеет однозначного ответа. Можно придумать много схем, удовлетворяющих ее условиям. Придумаем одну из возможных. Прежде всего, можно предположить, что крыльями бабочки по аналогии с мышцами-антагонистами у человека должны управлять две группы мышц: «опускатели» крыла и «подниматели» крыла. Каждой группой управляют свои МН, которые мы будем обозначать МН0 и МНП. На эти МН должны поступать сигналы о температуре и солнечном свете. Тут также возможны разные решения. Пусть клетка Т возбуждается и посылает импульсы, только если температура выше 36 °С, а клетка С — когда светит солнце.

По условию задачи при свете крылья раскрываются, поэтому соединим световой рецептор с МН0. Когда же температура поднимется выше 36 °С и заработает тепловой рецептор, крылья должны закрыться. Значит, надо соединить клетку Т с МНП возбуждающей связью. Мышцу-антагониста надо при этом затормозить; для этого надо соединить тепловой рецептор с МН0 тормозной связью. Но один и тот же нейрон, как правило, не бывает и возбуждающим, и тормозным, поэтому для создания торможения надо поместить в эту линию тормозной вставочный нейрон. Теперь если будет и светло, и тепло, то МН0 не будет работать, так как на него приходят равные по величине8 но противоположные по знаку сигналы, которые не доведут его до порога. Однако наша схема не полностью удовлетворяет условиям задачи: если на улице холодно и солнца нет, то по условию крылья должны быть закрыть, а из нашей схемы это не следует.

Поэтому и вставлен в схему еще один рецептор X, работающий, когда температура ниже 36 °С. Соединим его с МНП возбуждающей связью. Но, чтобы не испортить ситуацию «холодно и светло», эта связь не должна работать, когда светит солнце. Значит, нужен еще один интернейрон, который будет при освещении тормозить X.

Теперь наша схема будет работать. Для нее нам потребовалось 3 рецептора и 3 интернейрона. Можно сделать схему и экономнее. Например, на рис. 52, г приведена схема, в которой есть вставочный нейрон С А, все время работающий сам по себе. Он будет все время стремиться закрыть крылья, которые будут закрыты всегда, кроме ситуации, когда одновременно работают рецепторы X и С; в этом случае они возбуждают интернейрон ИН 2. Цифра «2» указывает, что его порог так высок, что свет и холод поодиночке не способны его возбудить. Этот интернейрон при возбуждении откроет крылья и затормозит спонтанно активный интернейрон. Вы видите, что в этой схеме мы обошлись всего двумя типами рецепторов. Правда, один из интернейронов в этой схеме обладает более хитрыми свойствами, чем стандартный нейрон: он может работать сам по себе.

Инженеры часто решают такие же задачи, как только что решенная нами. Например, во многих домах есть лифт. Допустим, что лифт пришел на первый этаж и дверь открылась. Если никто не войдет в него, дверь закроется. Если войдет, но ничего не будет делать, дверь останется открытой. Если войдет и нажмет кнопку — дверь закроется и включится двигатель. Тут тоже есть «МН» для двери и для двигателя, есть рецепторы веса и нажатия на кнопку, есть свой «мозг», но не из нейронов, а из реле. Существует целая теория, позволяющая строить нужные логические схемы для разных задач.

Как плавает пиявка

Схему поведения бабочки мы выдумали сами: как она управляет своими крыльями на самом деле — неизвестно. А есть ли случаи, когда удалось разобраться в связях реально существующих нейронных схем и понять, как они работают? Надо сказать честно, что в случае позвоночных животных такие успехи довольно скромны: слишком много у них нейронов. Но в случае беспозвоночных, у которых в ганглиях часто всего несколько сотен нейронов, успехи более впечатляющие.

Мы расскажем вам для примера, как устроена нейронная сеть, обеспечивающая плавание пиявки.

Когда пиявка плывет, в каждом сегменте ее тела поочередно сокращаются то спинные, то брюшные продольные мышцы, так что сегмент выгибается то вверх, то вниз. Сокращение в каждом сегменте возникает немного позднее, чем в предыдущем сегменте. В результате по телу пиявки бежит волна, тело периодически изгибается и пиявка плывет. Как же устроено, что мышцы спины и брюшка сокращаются поочередно?

Рассмотрим только один сегмент. В каждом сегменте пиявки имеется свой ганглий, а в нем около 200 нейронов. Часть из них — МН, управляющие продольными мышцами. — подобно многим другим беспозвоночным — есть и возбуждающие, и тормозные МН, причем тормозные МН тормозят не только мышцу, но и возбуждающие МН.

В ганглии находится так называемый генератор плавания, образованный четырьмя нейронами. При плавании на все эти нейроны приходит возбуждающий сигнал.

Как же работает эта система?

Схема на рис. 53, б совершенно симметрична, но реально при подготовке к плаванию какие-то нейроны начинают возбуждаться чуть раньше других. Пусть, например, первым возбудился нейрон 1, он сейчас же затормозит нейроны 3 и 4, и они будут «молчать». Нейрон 2 никем не тормозится и возбудится под действием общего сигнала вслед за нейроном 1. Когда это произойдет, затормозятся нейроны 1 и 4. Теперь нейрон 3 никем не тормозится и через некоторое время он заработает, затормозив нейроны 1 и 2. Таким образом, нейроны 1—4 будут поочередно возбуждаться. Когда будет возбуждаться нейрон 71, он будет тормозить тормозные МН спинных мышц, тогда возбуждающий МН заставит эти мышцы сократиться, и данный сегмент изогнется выпуклостью вниз. Когда будет возбуждаться нейрон 3, сегмент будет изгибаться в противоположную сторону.

Впервые такое «тормозное кольцо» придумал советский ученый В.Л. Дунин-Барковский. А лет через десять такое кольцо открыли у пиявки сотрудники Г. Стента — знаменитого генетика, который последние годы увлекся нейронными сетями беспозвоночных.

«Батареи» из нейронов

Мы могли бы рассказать вам еще немало о таких относительно простых схемах из нейронов, объясняющих, как отдергивается от прикосновения и уползает в норку дождевой червь, как плавает морской ангел, размахивая своими крыльями, как жует пищу улитка и т. д.

Однако перейдем к позвоночным. Дело в том, что, как уже упоминалось, в нервной системе позвоночных, как правило, выполнением любой функции занимаются не единицы или десятки, а тысячи и десятки тысяч клеток. В наших схемах фигурировали одиночные нейроны и одиночные рецепторы — каждый изображал несколько сходных клеток, имеющихся у беспозвоночных. А у позвоночных животных даже система, управляющая отдельной мышцей, более сложна: так, каждой крупной мышцей кошки или человека управляет своя группа мотонейронов — так называемый мотонейронный пул. В МН-пул входят тысячи нервных клеток, многочисленные разветвления аксонов которых оканчиваются на мышечных волокнах. Через мотонейронный пул и происходит управление работой мышцы, которая сама по себе тоже является довольно сложным механизмом. Например, изучая работу икроножной мышцы кошки, ученые обнаружили, что, когда кошка стоит, возбуждаются только такие мышечные волокна, которые обеспечивают относительно слабое напряжение мышцы, но зато могут работать длительное время, не утомляясь; когда кошка бежит рысью, добавляются и другие, более «сильные» волокна; когда же кошка пускается в галоп, спасаясь бегством, или прыгает за добычей, подключаются особые мышечные волокна, которые могут работать относительно недолго, но зато развивают большое усилие.

Как же нервная система обеспечивает управление таким сложным хозяйством? Оказывается, для этого вовсе не требуется «командовать» каждым мышечным волокном в отдельности: достаточно менять только силу сигнала, приходящего на пул, а нужный порядок включения мышечных волокон обеспечивается «геометрией» мотонейронов пула — их размерами и «топографией», т. е. расположением аксонов в мышце.

Оказывается, МН-пулы отличаются размерами, причем, чем крупнее нейрон, тем больше у него аксонных окончаний и тем большее число мышечных волокон он возбуждает. Самые же крупные МН имеют окончания именно на тех мышечных волокнах, которые нужны для «авральной» работы — кратковременной, но с развитием больших усилий.

Управляющие команды от верхних отделов мозга приходят по волокнам, которые равномерно распределены по всему МН-пулу. Если возбуждено небольшое число этих управляющих волокон, возбудятся только самые мелкие МН, и мышца будет развивать небольшое усилие. Чем большее число управляющих волокон будет возбуждено, тем большее число синапсов на МН будет активировано и тем более крупные МН включатся в работу. Таким образом, управляя только одним параметром — числом возбужденных нисходящих волокон, мозг включает в работу те мышечные волокна, которые нужны для выполнения требуемого движения.

Впервые гипотезу о том, что для управления МН-пулом мышцы природа использует именно геометрические различия размеров тел нервных клеток, высказал в 1965 г. американский ученый Хеннеман. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена разнообразными экспериментами и получила название «принцип величины».

У этого способа управления МН-пулом есть один недостаток: сигнал, необходимый для включения в работу больших МН, слишком велик для маленьких МН — он заставил бы их работать со слишком большой частотой, что может привести к гибели этих клеток.

Подпись:

Чтобы этого не происходило, в МН-пуле есть специальное защитное устройство — так называемые клетки Реншоу. К этим клеткам идут специальные отростки аксоновМН, причем в основном от больших МН. Клетки Реншоу — тормозные нейроны, их аксоны оканчиваются на МН, причем преимущественно на маленьких. Когда сигнал, приходящий на пул сверху, велик, к маленьким МН приходит, с одной стороны, этот слишком большой для них сигнал, а с другой стороны — тормозной сигнал от клеток Реншоу; эти сигналы, имеющие разные знаки, складываются, и маленькие МН работают в нормальном для них режиме,

Частотное кодирование и нейроны без импульсов

У обычного нейрона имеется возбудимая мембрана, которая в ответ на входной сигнал, достигший порога1 выдает выходной сигнал в виде ПД всегда одной и той же формы и амплитуды. Таким образом, ПД не несет никаких признаков входного сигнала. Одна и та же клетка в нервной системе может генерировать импульс и в ответ на свет и в ответ на звук, и если мы будем регистрировать импульсы в ее аксоне, мы никаким способом не сможем узнать по какой причине они возникли

Получается, что нейрон при передаче сигналов «обедняет» информацию. Правда, оказывается, что хотя нейрон ничего не может сообщить об источниках входных сигналов, он может сообщить об их силе. Как это делается? Амплитуда входного сигнала — это сумма всех синаптических потенциалов, создаваемых активными синапсами. Пусть во время действия сигнала амплитуда его не меняется. Тогда через мембрану нейрона все время будет течь примерно постоянный синаптический ток. Легко сообразить, что чем больше ток, идущий через мембрану, тем с большей частотой будет работать нейрон. Действительно, после каждого очередного импульса мембрана нейрона гиперполяризуется, так как открываются калиевые каналы. Чем больше ток, текущий через мембрану нейрона тем быстрее он возвратит его потенциал к пороговому значению. Таким образом, чем больше амплитуда входного сигнала, тем выше частота выходных импульсов. Этот способ передачи информации называют частотным кодированием.

Однако, оказывается, существуют нейроны совершенно другого типа, резко отличающиеся по способу своей работы от «стандартных». Мембрана таких нейронов вообще невозбудима, т. е. не способна генерировать импульсы. Поэтому при поступлении входного сигнала на такой «безымпульсный» нейрон возникает не ПД определенной амплитуды, а только сдвиг мембранного потенциала, тем больший, чем больше сила сигнала.

Этот сдвиг потенциала электротонически передается по аксону к синапсам и вызывает там выделение медиатора. Если на клетку пришел большой внешний сигнал и вызвал сильный сдвиг потенциала, то медиатора выделяется больше и клетка сильнее воздействует на своего адресата. Таким образом, безымпульсные нейроны передают входной сигнал аналоговым способом: здесь все величины остаются непрерывными, не преобразуются в дискретные стандартные импульсы.

Где же в нервной системе используются такие безымпульсные нейроны? Прежде всего, таковы многие рецепторы, т. е. нервные клетки, которые реагируют на сигналы из внешней среды. Например, безымпульсные нейроны глаза усоногого рака меняют под действием света свой МП непрерывным образом и передают эти изменения электротонически на расстояние в несколько сантиметров. Рецепторы глаз человека и других позвоночных — палочки и колбочки — тоже являются безымпульсными нейронами, Другие безымпульсные нейроны сами не являются рецепторами, но собирают сигналы от рецепторов и передают их дальше аналоговым образом. Такой нейрон обнаружен, например, у речного рака; он собирает сигналы от нескольких механорецепторов, и сдвиг его потенциала пропорционален скорости движения воды относительно тела, когда вода течет от хвоста к голове. Почему именно в таком направлении? Потому, что рак пятится хвостом вперед, и эти безымпульсные нейроны помогают ему измерять скорость его попятного движения. В сетчатке человека и животных безымпульсными являются не только палочки и колбочки, но и многие другие типы клеток, которые получают сигнал от фоторецепторов. Вся обработка сигналов в сетчатке в сложной сети этих разных типов клеток осуществляется без импульсов, аналоговым образом. Генерируют импульсы только выходные клетки сетчатки — ганглиозные клетки, которым нужно передать сигнал от сетчатки в мозг по длинным аксонам, образующим зрительный нерв,

Страницы: 1, 2