Учебное пособие: Власне сполучні тканини
Учебное пособие: Власне сполучні тканини
Модуль 2. Загальна гістологія
Лекція № 5. Тема: Власне сполучні тканини
Зміст
1. Рихла волокниста сполучна тканина
1.1 Клітинні елементи сполучно тканини
1.2 Волокнисті структури
2. Щільна волокниста сполучна тканина
3. Сполучні тканини зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна та слизова тканина)
Сполучна тканина (textus connectivus) дуже поширена в організмі: загалом вона становить близько 50% маси тіла. Зі сполучної тканини побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та зв'язки, строма органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову та кісткову. Власне сполучна тканина, у свою чергу, поділяється на волокнисту та сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тканина залежно від вмісту волокнистих структур є рихлою і щільною. Рихла містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на волокнист структури. Щільну сполучну тканину залежно від розташування волокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волокна розташован паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи сітку.
Серед усіх згаданих у класифікації різновидів сполучної тканини найпоширенішою і такою, що містить усі види елементів, є рихла волокниста сполучна тканина. Вона присутня майже в усіх внутрішніх органах, утворює їхні оболонки, заповнює проміжки між органами, підстилає епітелій, супроводжує судини та нерви. Вона виконує усі функції, властиві тканинам внутрішнього середовища, а саме: трофічну, захисну, опорно-механічну. Крім того, рихла сполучна тканина виконує також замісну функцію (у разі ушкодження заміщає, заповнює собою дефекти в органах).
1. Рихла волокниста сполучна тканина
Серед різновидів сполучної тканини рихлій сполучній тканині належить важливе місце в життєдіяльності організму. Вона є у складі майже всіх органів — заповню проміжки між ними, утворює їх оболонки та прошарки в органах. Крім опорно-механічної функції, рихла сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні капсули навколо стороннього тіла тощо.
Рихла волокниста сполучна тканина побудована з клітин і міжклітинної речовини. Остання, у свою чергу, включа волокнисті структури (колагенові, еластичні і ретикулярні волокна) та основну речовину. Подібний план будови характерний і для усіх інших різновидів сполучної тканини. До клітинних елементів рихлої сполучної тканини належать: фібробласти, макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, адипоцити, пігментоцити, адвентиційні клітини, а також лейкоцити, які мігрують з крові ( табл. 1).
Таблиця 1. Функції клітин сполучної тканини
| Тип клітин | Головна речовина, що продукується, або вид активності | Головна функція |
| Фібробласт, хондробласт, остеобласт, дентинобласт | Утворення волокон та основної речовини | Структурна |
| Плазматична клітина | Утворення антитіл | Імунна |
| Лімфоцит | Перетворення на мунокомпетентні клітини | Імунна |
| Еозинофіл | Фагоцитоз комплексів антиген - антитіло | Імунна |
| Макрофаг, нейтрофіл | Фагоцитоз сторонніх речовин і бактерій | Захисна |
| Тканинний базофіл, базофіл крові | Виділення фармакологічно активних речовин (гістамін тощо.) | Захисна |
| Адипоцит (ліпоцит) | Накопичення нейтральних жирів, теплопродукція | Енергетична теплотвірна |
1.1 Клітинні елементи сполучної тканини
Фібробласти - це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнист структури, так і основні компоненти аморфної речовини. У певному розумінн фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю утворювати основн опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва ("фібра" - волокно та "бластос" - зачаток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить численна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини - напівстовбурові клітини-попередники - малоспеціалізовані фібробласти - зріл фібробласти - фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належать міофібробласти.
Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплазмою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Ці клітини здатні до мітотичного поділу. Мають низький рівень синтезу і секреції білка. Розміри їх не перевищують 20-25 мкм.
Зрілі фібробласти - великі клітини з відростками. На препараті-плівці у розпластаному вигляді вони можуть досягати 40-50 мкм і більше, товщина їх незначна. Ядро цих клітин велике, овальне, світле, містить дрібнорозпилений рівномірно розподілений хроматин, на тлі якого добре видно 1-2 великих ядерця. Цитоплазма фарбується базофільно. На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони — центральну ендоплазму, яка фарбується інтенсивніше, периферійну ектоплазму, фарбування якої значно слабше; вона не має чітких меж зливається з прилеглою міжклітинною речовиною.
Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Особливо добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, яка займає до 35 % об'єму клітини; тут відбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який займає близько 10 % об'єму клітини, має вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярн білки, виводяться у міжклітинний простір і включаються до складу волокон та аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу - фібронектин, який забезпечує зв'язування клітин із хнім мікрооточенням і регулює пересування. Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як і лізосом. У периферійному шарі цитоплазми розташован мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, які містять скоротливі білки типу актину міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що серед фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька тижнів) з довгим життєвим циклом (кілька місяців).
Фіброцити - це дефінітивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можуть мати крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси в них різко знижені.
Міофібробласти - це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але, на відміну від останніх, мають добре розвинену ендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тканині (під час загоювання ран).
Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають макрофагами-гістіоцитами. За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги посідають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші розміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від основної речовини. Форма різна: округла, витягнута або неправильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, вигляда щільним, фарбується досить інтенсивно. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.
Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі мікроворсинки, за допомогою яких ці клітини захоплюють сторонні частинки. На поверхні плазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- і В-лімфоцитів, антигенів, муноглобулінів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів забезпечує їхню участь в імунних реакціях.
Макрофаги відіграють важливу роль яку природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті виявляється у їхній здатності до фагоцитозу в синтезі низки активних речовин - фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи комплементу тощо, які є основними чинниками природного мунітету; їхня роль у набутому імунітеті полягає у передачі антигену мунокомпетентним клітинам (лімфоцитам) після його перетворення з корпускулярної форми в молекулярну (участь у кооперативній триклітинній систем мунної відповіді разом з Т- і В-лімфоцитами). Крім того, макрофаги продукують медіатори-монокіни, які сприяють специфічній реакції на антигени, і цитолітичн фактори, що вибірково руйнують пухлинні клітини. Походять макрофаги з промоноцитів червоного кісткового мозку, тобто зі стовбурової гемопоетично клітини, і завершують собою моноцитарний гістогенетичний ряд. Разом з іншими клітинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагічну систему організму.
До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, бактерії тощо. Фагоцитований матеріал всередині клітини піддається ферментативному розщепленню у лізосомному апараті. Таким чином ліквідуються шкідливі для організму агенти, які виникають місцево чи потрапляють із зовні. Ці клітини можна ідентифікувати за допомогою методу вітального фарбування, використовуючи прижиттєве введення в організм розчину трипанового синього, колоїдного срібла або китайської туші. Усі названі колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на гістологічному препараті.
До клітин макрофагічно системи належать гістіоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів (так звані дендритні клітини), зірчасті клітини синусоїдних капілярів печінки (клітини Купфера), альвеолярн макрофаги легень (так звані пилові клітини), перитонеальні макрофаги, гліальн макрофаги нервової тканини (мікроглія), остеокласти кісткової тканини, гігантськ клітини сторонніх тіл. Усі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на поверхні рецептори до імуноглобулінів (завдяки чому здатні до імунного фагоцитозу), походять із промоноцитів червоного кісткового мозку і моноцитів крові. На відміну від макрофагів, які І.І. Мечніков назвав "професійними фагоцитами", здатність до факультативного фагоцитозу мають інші види клітин - фібробласти, ретикулярні клітини, ендотеліоцити, нейтрофільн лейкоцити. Але ці клітини не належать до макрофагічної системи, оскільки вони не можуть здійснювати специфічного імунного фагоцитозу, а також відрізняються своїм походженням.
Концепція фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечніковим. Він дійшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюції як внутрішньоклітинне травлення і закріпився за багатьма клітинами, важливим захисним механізмом. Він обґрунтував доцільність об'єднання таких клітин в одну систему і запропонував назвати її макрофагічною.
Макрофагічна система - потужний захисний апарат, який бере участь як у загальних, так і місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється місцевими механізмами, а також нервовою та ендокринною системами.
Плазматичні клітини (плазмоцити) мають розміри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо більшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони прилягають одна до одної. Ядро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, містить переважно конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок - колеса зі спицями або цифри на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на тл якої біля ядра добре видно "світле подвір'я", або перинуклеарну зону зі слабшим фарбуванням. Ультраструктура цих клітин характеризується наявністю у цитоплазмі добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сітки, що розташована концентрично і займає більшу частину клітини. Велика кількість рибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми. У ділянці "світлого подвір'я" локалізовані центріолі, оточені цистернами комплексу Гольджі. У цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки плазмоцитів відбувається синтез муноглобулінів (антитіл). Частина вуглеводного компонента імуноглобулінів синтезується у комплексі Гольджі. Ця органела, яка досить добре розвинена у плазмоцитах, відповідає також за секрецію синтезованих імуноглобулінів за меж клітини; далі вони потрапляють через лімфу в кров.
Таким чином, плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет, тобто вироблення специфічних білків-імуноглобулінів (антитіл), реагуючи на проникнення в організм антигену, який буде знешкоджуватися антитілами. Походять плазматичні клітини з стовбурової кровотворної клітини (через стадію В-лімфоцитів). Плазматичн клітини здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних вузлах, селезінці, в нтерстиційній сполучній тканині різних залоз.
Тканинні базофіли мають багато назв, які доцільно навести, щоб допомогти орієнтуватися у літературі: мастоцити, лаброцити, тучні клітини. Останню назву дав цим клітинам П. Ерліх, який у 1877 р. вперше описав клітини, що були переповнені гранулами, ніби "об'їлися" ними. Ця назва дуже поширена у літературі. Назва "тканинні базофіли" свідчить про те, що клітини мають зернистість, подібну до гранул базофільних лейкоцитів крові. Тканинні базофіли часто локалізуються уздовж кровоносних судин мікроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярні піхви. Велика кількість цих клітин зустрічається у стінц органів травного каналу, в матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах.
Форма тканинних базофілів різноманітна, так само як і розміри. Вони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від 10-20 до 35 і навіть до 100 мкм. Ядра порівняно невеликі, круглі, звичайної будови. У цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, небагато елементів гранулярної, а також агранулярно ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин - наявність великої кількості характерних гранул розмірами 0,2-0,8 мкм, кожна з яких оточена мембраною. За електронномікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчаст (спостерігаються видові відмінності структури гранул). Фарбується зернистість базофільно, метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30% вмісту гранул і, головним чином, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Друга речовина - гістамін, який становить 10% їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тканинних базофілів) та гепарину, які формують стабільну сітку; до не онними зв'язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат, гіалуронову кислоту, у деяких тварин (але не у людини) знайдено і серотонін.
Гепарин - це сульфатований глікозаміноглікан, який уперше було виділено з печінки (цим зумовлена його назва) і який запобігає згортанню крові. Виявлено, що тканинн базофіли синтезують гепарин у комплексі Гольджі. Вони можуть втрачати сво гранули (процес дегрануляції), і тоді гепарин виділяється у міжклітинну речовину. Гепарин знижує її проникність, має протизапальну дію, антикоагулянтом. Крім того, гепарин стимулює активність фермента ліпопротеїнліпази і таким чином сприяє розпаду хіломікронів плазми.
Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладк м'язи, спричиняючи їхнє скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул капілярів за рахунок розширення і підвищення проникності їх стінки. Унаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом утворюються пухирі. Цей симптом отримав назву кропивниці. Описану дію гістаміну можна спостерігати під час анафілактичного шоку або алергії. Розвиток цих процесів та участь у них тканинних базофілів пояснюється так. У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться алергенами, утворюються специфічні антитіла, як належать до класу імуно-глобулінів Е (ІgЕ). Тканинні базофіли, як і базофільн лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу і зв'язують їх так, що варіабельні ділянки молекул імуноглобулінів залишаються вільними. У раз повторного введення антигена останній з'єднується з антитілами на поверхн тканинних базофілів. Після утворення комплексу антиген-антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введенням антигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакц гіперчутливості, які відбуваються за участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження унаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.
Страницы: 1, 2
