Курсовая работа: Проблемы индивидуальной перцепции
Проекции изображений видимого мира от латеральных ядер транслируются по волокнам зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры, но всё же, проекции на корковом уровне не представляют собой точных отображений внешнего мира. Например область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры большее значение, чем информация от других частей сетчатки. Первичную зрительную кору называют «17 полем» или «стриальной корой», состоит из упорядоченных слоёв, представляет собой структуру, уникальную по сложности относительно всей нервной системы.[3]
Для всей коры больших полушарий мозга характерна многослойность, как правило 6 слоёв. Слои различаются количеством и видом содержащихся в ней нейронов. Отличительная черта слоёв зрительной зоны у приматов: 12 слоёв и они в свою очередь подразделяются на подслои.
Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Доказано, что у обезьян вся затылочная доля и большие половины височной доли коры содержат зрительные нейронные сети. Подвергая изучению характер связей зрительных полей, учёные сделали вывод о последовательности операций по переработке зрительной информации: нейроны коленчатого тела и подушки таламуса проецируются в слой IVполя 17, 17 – в слой IV полей 18 и 19, а эти поля обратно в слой I и IV поля 17.
Так же было выявлено ещё по крайней мере 5 уровней интеграции зрительной информации в коре: наивысшим оказался связанный со зрительными полями лобной коры. Вес они примыкают ассоциативной коре. В ней объединяется информация различного сенсорного вида. «Возможно, эта корковая зона имеет прямые связи с лимбической системой»[1, c.258].
Слуховая система.
Слуховая система, или слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания воздуха. У высших позвоночных, в том числе и у человека, слуховая система состоит из внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединённых нервных центров: «Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий»[1, c. 259].
· Периферический отдел.
Орган слуха - лабиринт, в котором залегают двоякого рода рецепторы: кортиев орган, образования находящиеся в нём служат для восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие приборы статико - кинетического аппарата, необходимого для восприятия сил земного притяжения, для удержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. В целом, строение слухового органа очень сложно, поэтому во избежание усложнения материала я опишу только рецепторы, находящиеся в кортиевом органе: Кортиев орган (спиральный орган слуха) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, состоящей из тончайших коллагеновых волокон. На этой мембране, в свою очередь, расположены чувствительный волосковые клетки. Волоски этих клеток погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной. Когда звуковая волна вспучивает базилярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погружённые в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр атома водорода. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток.
· Проводящие пути слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.
Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.
Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон ) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.
· Центральное представительство слухового анализатора.
У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.
В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.
Вестибулярный аппарат.
· Периферический отдел.
В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два типа рецепторных клеток, очевидно существенно не различающихся своими физиологическим свойствам. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски(реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).
Рецепторы вестибулярного аппарата - вторичные сенсорные клетки. По сути они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентным волокнами нейронами вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяются чувствительность последних.
Информация передаётся от рецепторной клетки в окончание клетки в окончание афферентного нерва за счёт рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек - адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная(по характеру воздействия на активность) ориентации рецепторной клетки.
· Проводящие пути и центральное представительство вестибулярного анализатора.
В случае вестибулярного аппарата не имеет смысла рассматривать представительство в корковых структурах отдельно от проводящих путей, так как вестибулярный анализатор имеет сложно интегрированную систему афферентных путей в ЦНС:
Проводящий путь статокинетического аппарата осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон находится в преддверном ганглии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.
Аксоны, отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с улитковым нервом, покидающим пирамиду височной кости через внутреннее слуховое отверстие, в мозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спирального ядер. Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера) ядра. Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов не несут достоверной информации о положении тела в пространстве, из - за подвижности шейных суставов и обеспечиваемого этим угла поворота головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от шейных рецепторов мышц и суставов. Так же в эти ядра поступает соматосенсорная информация от других суставов: рук, ног и т.д.
Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а так же двухсторонние связи с ядрами ретикулярной формации. От преддверного латерального ядра начинается преддверно - спинномозговой путь, проходящий в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, объединяющий в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны отправляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва.
Таким образом, аксоны II нейрона 4 вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через вестибуломозжечковый путь, со спинным мозгом через вестибулоспинальный путь, с ретикулярной формацией(среднего, заднего и продолговатого мозга) через вестибулоретикулярный путь, с ядрами покрышки среднего мозга – через вестибулопокрышечный путь, с медиальным продольным пучком через одноимённый тракт, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и ядрами таламуса.
Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва описывают внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге и, присоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменных долях.
Множество связей дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При её вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, из - за этого изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсонаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные - передним вертикальным каналом, вращение - задним вертикальным каналом.
Ещё одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, - мозжечок, в который направляются некоторые вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, оговоренных выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках узелка и клочка, относящихся к филогенетически древнему мозжечку, и частично язычка и около клочка старого мозжечка.
Обонятельная система.
«Обоняние - один из видов хеморецепции, характеризующийся низкими порогами чувствительности, индивидуальным узнаванием стимула, имеющего лишь сигнальное значение»[1,c.280.].
Обонятельная система состоит из воспринимающего (периферического) отдела, включающего в себя органы обоняния, проводникового отдела, представляющего из себя обонятельный нерв, заканчивающийся в центральном отделе - обонятельной луковице, связанной ветвями обонятельного тракта со структурами, расположенными в палеокортексе и подкорковых ядрах переднего мозга.
У человека обонятельные клетки покрывают площадь 240 - 500 мм квадратных верхней, средней носовой раковин и носовой перегородки. Эта область получила название обонятельной, так как в ней залегают обонятельные железы.[4]Указанные клетки(первый нейрон) имеют длинный аксон и короткий периферический отросток - дендрит, заканчивающийся обонятельной булавой, расположенной под эпителием. Центральные отростки обонятельных клеток формируют 20 - 40 безымянных обонятельных нитей и через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа.
В обонятельных луковицах находятся тела вторых нейронов, их центральные отростки складываются в обонятельные тракты, оканчивающие в различных участках обонятельного мозга(первичные обонятельные центры): обонятельном треугольнике, ядрах переднего продырявленного вещества, прозрачной перегородке. Волокна третьего нейрона из первичных обонятельных центров направляются во вторичные обонятельные центры: в парагиппокампальную извилину, в гиппокамп, в зубчатую извилину. В эти центры попадают по следующим образованиям: а) от обонятельного треугольника по обонятельным полоскам направляются в парагиппокампальную извилину, крючок; б) волокна от обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества подкрепляются волокнами от прозрачной перегородки и заканчиваются в гиппокампе; в) волокна от обонятельного треугольника в виде медиальных обонятельных полосок проходят мимо мозолистой извилины огибают мозолистое тело и заканчиваются в зубчатой извилине гиппокампа.
· Проводящие пути обонятельного анализатора.
Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити, проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной же луковицы на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике и в переднем продырявленном веществе, где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, направляющиеся к различным структурам мозга. Наружный пучок, обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке височной доли. Промежуточный пучок, проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, проходя через gyrus parateminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка; другая часть медиального пучка образует обонятельно –проводниковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках таламуса своей же стороны. Обонятельно - поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон приходящих от сосцевидных тел.
