Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределение в спорофоре, а также тип из­вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно  со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых ро­дов. Цвет, количество и распределение извести мо­гут сильно варьировать в пределах одного вида, поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.

В систематике некоторых групп используются та­кие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для рода Eloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).

Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин­ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны   особенности структуры перидия в конце созревания, когда проис­ходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количест­во слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встре­чается у родов Perchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma (Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции.  Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, поэтому особый интерес мо­гут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером та­кого рода работ могут служить иследования комплек­са видов Trichia (Rammeloo, 1974).

Колонка (колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых.  Это обстоятельство   необходимо учитывать при анализе признака. Строение и взаи­моотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всего встречается у Didermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом ос­нования спорангия.

Ложноколонка (псевдоколумелла) — особое обра­зование, встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой массу обызвествленных нитей капиллиция, собранных в сферическую или неправильной формы структуру. Этот признак может сильно варьировать в пределах данного вида и поэ­тому имеет низкую таксономическую ценность. Однако его следует учитывать в диагнозах видов.

Подслоек (гипоталлус). Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой, роговидной или обызвествленной мембраны. Окраска гипоталлуса, а также его структура в неко­торых родах — видовой признак.

Форма, окраска и орнаментация спор. У большин­ства миксомицетов споры сферические, реже яйце­видные, эллипсоидальные. Споры бывают свободными или объединенными в комплексы, в последнем слу­чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы. Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной  микроскопии (так называемый коллапс спор), поэтому  желательно проводить обезвоживание спор постепенно и в  соот­ветствии с принятыми методиками.  Форма  и  размер спор недоразвившихся спорофоров, а также  спорофоров, сформировавшихся в неблагоприятных  условиях, также могут сильно отличаться от нормы. Цвет  спо­ровой массы и отдельных спор — один из  важнейших диагностических признаков. Окраска  спор  в  массе часто не совпадает с цветом отдельных спор в  про­ходящем свете, наблюдаемым на препаратах под  мик­роскопом. Указанные признаки у некоторых видов мо­гут сильно варьировать. У видов  р.  Echinostelium цвет споровой массы белый, бежевый, розоватый. Под микроскопом споры выглядят практически бесцветными (прозрачными). У некоторых видов, например  р. Licea,  толщина  оболочки неравномерная, из-за  чего некоторая часть (обычно примерно  треть)  выглядит более светлой, чем остальная.

Структура экзоспория у миксомицетов имеет  важ­ное значение при разграничении видов. В большинст­ве монографий и  определителей  используются  дан­ные о строении экзоспория, полученные  с  примене­нием иммерсии. В последнее время появились  работы по изучению тонкой  структуры  экзоспория  методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975;1990). Однако, на наш взгляд,  в  них  отсутствует строгое определение элементов  структуры экзоспо­рия, что усложняет использование этих признаков для диагностики видов. В этом отношении весьма удобной оказалась классификация типов экзоспория спор  го­ловневых грибов  (Каратыгин, Азбукина, 1989).Основными  элементами структур экзоспория являются бородавочка и шип. Основное различие этих структур в том, что бородавочка — структура с за­кругленной вершиной, а шип имеет заостренную  вер­шину. Бородавочки могут быть одно-  или  многовер­шинными или булавовидными. В последнем случае диа­метр вершины больше диаметра основания.

Гладкий тип экэоспория   до­вольно редко встречается у спор миксомицетов, чаще всего этот тип представлен у  видов  порядков  Liceales и Echinosteliales и практически не известен среди Physaralеs.

Бородавчатый и шиповатый  тип  экзоспория  наи­более часто встречается у видов порядков  Physarales и Stemonitales. В том случае, если бородавочки или шипы можно  различить  только  при  увеличении свыше х900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или мелкошиповатому соответ­ственно. В ряде случаев, если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм, тип спор можно отнес­ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки, так и шипы  могут распреде­ляться на   поверхности спор относительно равномерно  или образо­вывать скопления .         

Сетчатый тип экзоспория широко рас­пространен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментации имеет несколько моди­фикаций: сетчато-бородавчатый — с ребрами яче­ек, образованными слившимися бородавочками, как например у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum  , сетчато-складчатый — с ребрами   уплощенными настолько, что становятся сходными со склад­ками, как например у Diahema depressum  или Protophysarum phloiogenum . Следует отметить, что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория возможна только после изучения в СЭМ, в световом микроскопе даже при использовании иммерсионного объектива эти типы экзоспория, как правило, не различимы.

3. Ученые, работавшие в области миксомикологии.

Генрих Антон Бари (1831-1888). Антон Бари  признается как основатель современной микологии и первый серьезный миксомиколог. Он рассмотрел Mycetezoa, поскольку он считал их,  более близко связанными с protozoans, чем грибы. Его работа Die Mycetezoen была издана в 1859.

Артур Листер (1830-1908)

Джулиельма Листер (1860-1949)

Листеры, отец и дочь, были любителями-натуралистами. Их работа очень повлияла на таксономию миксомицетов. Они написали много публикаций, обращая особое внимание на окружающие условия и их действия на плодоносящую структуру и ее возникновение. «Monograph of the Mycetezoa» была впервые издана в 1894.

Обученая прежде всего дома, Джулиельма Листер была неплохим художником и натуралистом. Еще до появления «женских прав» она была почетным членом Британского Микологического Общества (в 1912 и 1932 президентом).

Томас Хустон Макбрид (1848-1934)

Томас Макбрид заинтересовался миксомицетами через интерес к ботанике. Он был ответственен за увеличение гербария в Государственном университете Штата Айова, включая коллекции myxomycetes со всех континентов. Его первая работа по myxomycetes была монография, «Миксомицеты востока Штата Айова», изданная в 1891. В 1899 была издана книга «Североамериканские слизевики». Незадолго перед его смертью была издана книга «The Myxomycetes», написанная в сотрудничестве с G. W. Мартином. Из известных тогда видов 64 были описаны и названы Макбридом и Мартином.

Джордж Эдвард Масси (1850-1917)

Монография Масси была основана главным образом на коллекциях, размещенных в гербарии Kew. Хотя она все еще используется для номенклатуры и систематики, многие виды, включенной в монографию Масси оказались синонимичны.

Джозеф Томас Ростафинский (1850-1925)

Работа Ростафинского вводила использование микроскопических характеристик для идентификации миксомицетов. До этого, идентификация была ограничена макроскопическими различиями в морфологии. Работы Ростафинскоо, включая «Versuch eines Systems der Mycetezoen» (1873) и «Sluzowce Monographia» (1874, 1875) изданы в Польше.

II. Результаты практических исследований

               1. Постановка эксперимента

1.1. Описание образцов.

19 октября в лесопарковой  зоне г. Екатеринбурга  были собраны образцы коры различных деревьев и пронумерованы:

Образцы

   1-10 кора сосны

11 – осина

12, 13 – тополь

14 – ель

15 – ива

16 – груша

17 – черемуха

18 – ясень

19 – рябина

20 - липа.

1.2. Методика эксперимента

19 октября 2000. Были приготовлены влажные камеры (п. 2.4.). В стеклянные чашки Петри была помещена фильтровальная бумага, а поверх бумаги вышеуказанные образцы. Чашки Петри были пронумерованы согласно номерам образцов. В чашки была залита дистиллированная вода, так, что образцы были закрыты водой примерно до середины высоты. Образцы были оставлены при комнатной температуре и рассеянном свете. Через сутки вода была слита. Был проведен первый осмотр при помощи бинокулярной лупы МБС-10 при увеличении Х26 или Х56 по необходимости. Просмотры проводились с 20 октября по 6 декабря включительно раз в 1-2 дня.

2. Результаты

В чашках 5, 9, 12, 13, 18 были обнаружены организмы, относящиеся к миксомицетам.

2.1. Определение видов

Определение было произведено при помощи определителя Новожилова [3].( Рис. См. Приложение II ).

В чашке          5 – Arcyria pomiformis

                                    9 – Paradiacheopsis sp.

                                    12 – Arcyria cinerea

                                    13 - Arcyria cinerea

                                    18 – Physarium decipiens

2.2. Характерные особенности обнаруженных видов

Arcyria pomiformis

Спорофоры – спорангии, рассеянные, редко скученные по 2-3, на ножках, редко сидячие, шаровидные, яйцевидные,  желтые разных оттенков, светло-коричневые, грязно-зеленые, до 2 мм выс. , 0,3—0,7    мм диам. Гипоталлус слабо выражен, маленький. Перидий сохраняется   в виде чашечки. Чашечка блюдцевидная, складчатая, орнаментирована скученными бородавками и слаборазвитой сеточкой. Ножка   цилиндрическая,   гладкая,   светло-   или темно-коричневая, 1/3 – 1/2 от общей высоты споран­гия. Капиллиций состоит из нитей, образующих се­точку, прочно связанных с чашечкой. Сеточка капиллиция эластичная, вытягивающаяся как в длину, так и в ширину. Нити капиллиция орнаментированы полу­кольцами, шипиками, часто имеют расширенные окон­чания, светло-желтые в проходящем свете, 2—8 мкм диам. Споры в массе охряные, желтые разных оттен­ков.

Споры 6(7)—8(10)   мкм   диам.,   шаровидные, одиночные, бесцветные, бородавчатые или гладкие; бородавки сгруппированы в комплексы.

Плазмодий белый.

На гниющих растительных остатках, на коре живых растений, преимущественно лиственных.

Paradiacheopsis sp.

Спорофоры — спорангии на  ножках,  шаровидные. Ножка расширяющаяся книзу, заполненная фибриллами, особенно в нижней части. Перидий разрушается после созревания спорангия, иногда  сохраняется  в  виде отдельных пленок. Колонка  не  достигает  середины спороносной части спорангия, ветвится на нити  капиллиция. Нити дихотомически ветвятся, никогда не образуют замкнутую сеть.

Arcyria cinerea

Спорофоры — спорангии, скученные или рассеян­ные, на ножках, полусферические, яйцевидные, обратно яйцевидные,   серые,   0.1—0.8   мм   в диаметре, 0.3—4.0 мм в высоту. Перидий после созревания споран­гия сохраняется в виде чашечки, иногда в виде от­дельных фрагментов в апикальной и боковых частях спорангия. Чашечка маленькая, неглубокая, гладкая или орнаментирована очень мелкими бородавками. Ножка тонкая, цилиндрическая, темная или светлая, 0.2—2 мм выс. , иногда общая для нескольких спо­рангиев, заполнена спороподобными клетками 15—21 мкм диам. Капиллиций состоит из нитей, формирующих сеточку. Нити капиллиция крепятся к внутренней по­верхности чашечки, бесцветные или светло-желтые в проходящем свете; во внутренней части сети нити гладкие и толстые, в средней части тонкие и с шипиками, в наружной — с более длинными шипиками, бородавками и полукольцами. Споры в массе серые или желто-серые.

Споры 6—7 мкм диам., шаровидные, одиночные, бесцветные, бородавчатые.

Плазмодий белый, серый, серо-желтый.

На гнилых растительных остатках, коре живых де­ревьев, преимущественно хвойных, на помете   растительноядных животных.

Physarium decipiens

Спорофоры — спорангии или маленькие плазмодиокарпы (в моем случае серебристый плазмодиокарп), скученные, сидячие, полусферические, подушковидные. Желтые или оранжевые, 0.3—0.7 мм диам. , до 2 мм дл. Гипоталлус  пленчатый, коричневый. Пе­ридий однослойный, пленчатый, равномерно инкрустирован  известью в виде бугорков и отдельных  чешу­ек. Капиллиций состоит из  маленьких,  удлиненных, звездчатых, желтых или красных узелков с известью, соединенных прозрачными трубочками. Споры в  массе черные,                                         

Споры 9—14 мкм диам., темно-коричневые,  мелкошиповатые.

Плазмодий желтый.

На гнилых растительных остатках, на коре  живых деревьев.

3. Выводы

   Полученные результаты согласуются с данными [2], изложенными в п.2.4.1.

   Миксомицеты  обнаружены на 5 из 20 взятых образцов коры. Причем из 11 образцов коры хвойных деревьев (10 образцов коры сосны и один образец коры ели ) миксомицеты проросли на двух.

   Из 9 образцов лиственных деревьев миксомицеты  обнаружены на трех. Причем   на образцах с гладкой корой           (  осина, ива, груша, черемуха, рябина, липа )  миксомицеты вообще не обнаружены, а  на всех образцах с грубой корой ( тополь-2 образца, ясень ) миксомицеты проросли. 

   Исходя из результатов эксперимента также можно сделать вывод, что наиболее распространены в лесопарковой зоне г.Екатеринбурга миксомицеты рода Arcyria.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Курс низших растений. Под общей редакцией М.В.Горленко, М., Высшая школа, 1981

Myxomycetes: A Handbook of Slime Molds. Steven L. Stephenson. Published by Timber Press.

Определитель грибов России. Отдел myxomycota, вып. 1. Класс Myxomycetes. Ю.К. Новожилов, Санкт-Петербург, Наука, 1993.

Экология процессов биологического разложения древесины. Российская академия наук Уральское отделение Институт экологии растений и животных.изд. «Екатеринбург» 2000.

State indicators. State and change of Biodiversity. Russian Academy of Sciences. Institute for the history of science and technology.

Протозоология. К. Хаусман. М. «Мир» 1988

«Мир растений» под общ. ред. чл.-корр. АН СССР М.В. Горленко