скачать рефераты
  RSS    

Меню

Быстрый поиск

скачать рефераты

скачать рефератыРеферат: Участие прокариот в круговороте серы

Реферат: Участие прокариот в круговороте серы

Реферат

На тему:

«Участие прокариот в круговороте серы»

Нижний Новгород 2010


Введение

Прокариоты (бактерии и археи) имеют исключительное значение для жизни на Земле – им принадлежит основополагающая роль в циклических превращениях основных элементов, необходимых для жизни (углерод, кислород, азот, сера, фосфор). Циклические превращения элементов, из которых построены живые организмы, в совокупности представляют круговорот веществ. В настоящее время неоспоримо доказано, что определенные этапы циклов осуществляют исключительно прокариоты, обеспечивая замкнутость циклов основных биогенных элементов в биосфере. По В.И. Вернадскому (один из основоположников учения о биосфере), «биосфера представляет оболочку жизни – область существования живого вещества».


1. Круговорот серы

Сера – биогенный элемент, необходимый компонент живой материи. Она содержится в белках в составе аминокислот, содержание серы в белках составляет 0,8–2,4%. Сера также входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах. Сера в изобилии присутствует в земной коре, в углях, сланцах, нефтях, природных газах.

Сера относится к элементам с переменной валентностью. Это обеспечивает ее подвижность. В виде неорганических соединений сера бывает в окисленной форме (сульфаты, политионаты), восстановленной форме (сульфиды) и молекулярной, осуществляя активный окислительно-восстановительный цикл. В природе сера претерпевает разнообразные химические и биологические превращения, переходя из неорганических соединений в органические и обратно, меняя валентность в пределах от – 2 до +6.

Циклические превращения соединений серы называются круговоротом серы.

Цикл превращения серы включает окислительные и восстановительные звенья, а также превращения серы без изменения ее валентности. Окислительная часть круговорота серы включает стадии, которые могут протекать в зависимости от условий как чисто химически, так и с участием организмов, главным образом микроорганизмов (это организмы, не видимые невооруженным глазом, включающие микроскопические эукариоты: грибы, водоросли, простейшие и все прокариоты). Восстановительная часть круговорота серы осуществляется преимущественно биологическим путем с доминирующей ролью прокариот в этом процессе, при этом осуществляется восстановление атома серы из состояния максимального окисления (+ 6) до максимального восстановления (–2). Однако не всегда этот процесс происходит до конца, и в среде нередко обнаруживаются не полностью окисленные продукты: элементная сера, политионаты, сульфит.


Таким образом, цикл серы, так же как и круговорот веществ, невозможен без участия прокариот, обеспечивающих замкнутость цикла.

2. Восстановительная ветвь

Ассимиляция сульфата.

Сульфат используется в качестве источника серы почти всеми растениями и микроорганизмами. Сульфат при ассимиляции восстанавливается, чтобы сера могла включиться в органические соединения, так как в живых организмах сера встречается почти исключительно в восстановленной форме в виде сульфгидрильных (-SH) или дисульфидных (-S-S-) групп. В обоих случаях ассимилируется ровно столько питательных веществ, содержащих серу, сколько их необходимо для роста организма, поэтому никакие восстановленные продукты метаболизма серы не выделяются в окружающую среду. В результате биосинтеза сера включается в основном в состав серосодержащих аминокислот: цистин, цистеин, метионин. Вовлечение сульфатов в состав серосодержащих органических веществ носит название ассимиляционной сульфатредукции.

Превращение органических соединений серы с образованием H2S.

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

При минерализации органических серосодержащих соединений сера освобождается в неорганической восстановленной форме в виде H2S. В освобождении серы из органических серосодержащих соединений (продукты метаболизма живых существ, отмершие растительные и животные остатки) принимают участие сапрофитные микроорганизмы, способные к аммонификации. При аммонификации серосодержащие белки и нуклеиновые кислоты разлагаются с образованием СО2, мочевины, органических кислот, аминов и, что важно для цикла серы, H2S и меркаптанов (тиоспирты). Меркаптаны в аэробных условиях также окисляются с выделением H2S.

Разрушение белков микроорганизмами начинается как внеклеточный процесс. При этом белки гидролизуются протолитическими экзоферментами до более мелких молекул, способных проникать внутрь клетки и расщепляться внутриклеточными протеазами до аминокислот, которые могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Прямое образование H2S из сульфата и элементной серы.

Процессы образования в биосфере сероводорода связывают в основном с деятельностью сульфатредуцирующих бактерий, имеющих большое значение для глобального круговорота серы. Сульфатредуцирующие бактерии осуществляют диссимиляционную сульфатредукцию, представляющую собой анаэробное дыхание, при котором сульфат служит конечным акцептором электронов (вместо кислорода) при окислении органических веществ или молекулярного водорода. Поэтому энергетический тип обмена у сульфатредуцирующих бактерий часто называют сульфатным дыханием. Схематически процесс восстановления сульфатов при диссимиляционной сульфатредукции можно представить следующим образом: SO42-→SO32-→S3O62-→S2O32-→S2-.

Ферментативная система, участвующая в восстановлении сульфата, состоит из двух частей: первая восстанавливает сульфат в сульфит в АТФ-зависимом процессе, а вторая восстанавливает сульфит в сульфид путем шестиэлектронного переноса. Именно последняя реакция, являясь диссимиляторной, снабжает клетку энергией.

Сульфатредуцирующие бактерии преимущественно облигатные анаэробные бактерии. Геохимическая роль сульфатредуцирующих бактерий чрезвычайно велика, поскольку благодаря их деятельности инертное соединение – сульфат в анаэробной зоне в больших масштабах вовлекается в биологический круговорот серы.

Деятельность сульфатредуцирующих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов и ручьев, в болотах и вдоль побережья моря. Так как концентрация сульфата в морской воде относительно высока, восстановление сульфата – важный фактор минерализации органического вещества на морских отмелях. Признаками такой минерализации служит запах H2S и черный как смоль ил, в котором протекает этот процесс. Черный цвет ила обусловлен присутствием в нем больших количеств сульфида двухвалентного железа. Некоторые береговые области, где накопление органического вещества ведет к особенно интенсивному восстановлению сульфата, практически безжизненны из-за токсического действия H2S.

Сульфатредуцирующие бактерии – это физиологическая, а не систематическая группа, так как к ним относятся бактерии из разных таксономических групп, способные осуществлять один физиологический процесс – анаэробное дыхание в присутствии сульфатов, например бактерии родов Desulfovibrio (вибрионы), Desulfotomaculum (спорообразующие палочки). Среди сульфатредуцирующих организмов обнаружены и археи. Сульфатредуцирующие бактерии могут осуществлять рост за счет не только восстановления сульфатов, но и тиосульфата, сульфита, элементной серы и других соединений серы.

Для некоторых сульфатредуцирующих бактерий был показан преимущественно новый тип метаболизма серы. Эти бактерии способны получать энергию при росте на органических субстратах не только за счет сульфатредукции, но и в результате диспропорционирования тиосульфата, сульфита, дитионита с образованием сульфата и сульфида.

Суммарная реакция диспропорционирования тиосульфата:

S2O32- + H20 → SO42- + HS- + H+

Go = – 21,9 кДж/моль S2O32-

Суммарная реакция диспропорционирования сульфита:

4SO32- + H+ → 3SO42- + HS-

Go = – 58,9 кДж/ моль SO32-

Обнаружено, что бактерии, осуществляющие диспропорционирование тиосульфата, широко распространены в морских осадках.

Сероводород может образовываться также при восстановлении элементной серы. На сегодня известны два механизма образования сероводорода из молекулярной серы. В первом случае бактерии и археи используют молекулярную серу как акцептор электронов при анаэробном дыхании (диссимиляционная сероредукция), в ходе которого синтезируется АТФ. Диссимиляционная сероредукция – это ферментативный процесс, который осуществляют как мезофильные, так и термофильные прокариоты. Во втором случае микроорганизмы (дрожжи и прокариоты) используют серу лишь для сброса электронов, освобождающихся при брожении (облегченное брожение). Это футильный (холостой) сброс электронов, который не сопровождается синтезом АТФ.

Большое значение восстановление молекулярной серы в сероводород имеет именно для термофильных микроорганизмов, обитающих в гидротермах, где элементная сера является одной из наиболее значимых форм серы и где соединения серы имеют исходно вулканическое происхождение. Биоценозы гидротерм представляют собой уникальные сообщества живых существ. Развиваясь при высоких температурах (от 45–50 до 100°С), они образуются в основном прокариотами – бактериями и археями. Подавляющее большинство микроорганизмов, входящих в состав микробных сообществ гидротерм, не встречаются в других местах. Микробные сообщества гидротерм относят к наиболее древним биоценозам Земли.

3. Окислительная ветвь

Эта часть серного цикла может состоять как целиком из реакций неорганических соединений серы: S2- → nS2- → S0 → S2O32- → SO32- → SO42-, так и включать реакции органических форм. Атом серы органических сульфидов обычно окисляется после отделения в виде S2 – по неорганическому пути, хотя возможен и чисто органический путь окисления, когда атом серы окисляется, находясь в составе органических соединений, например цистеин → цистин. Большинство реакций окисления серных соединений может протекать без участия микроорганизмов в присутствии сильных окислителей (H2O2, O3, кислородные радикалы), однако микробное окисление гораздо более эффективно, особенно при низких концентрациях реагента.

Среди микроорганизмов, способных к окислению серных соединений, выделяются три основные физиологические группы: анаэробные фототрофные бактерии, аэробные и факультативно анаэробные литотрофные бактерии, археи и различные гетеротрофные микроорганизмы.

Анаэробные фототрофные бактерии.

Это специфическая группа бактерий, осуществляющая анаэробный (аноксигенный) фотосинтез, использующая в качестве доноров электронов различные восстановленные серные соединения вместо H2O, как это происходит при аэробном (оксигенном) фотосинтезе у растений, цианобактерий. Наиболее часто продуктами окисления восстановленных соединений серы являются SO42- и S0, последняя может накапливаться внутриклеточно у некоторых фототрофных бактерий.

В систематическом отношении фототрофные бактерии делятся на несколько групп: серные и несерные пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии, эритробактерии (рис. 123). Фототрофные бактерии пигментированы и могут быть окрашены в коричневый, зеленый, пурпурный цвета. Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, содержат бактериохлорофилл и каротиноиды, которые и придают им соответствующую окраску. Данные бактерии доминируют в окислении сульфида в анаэробной водной толще неглубоких водоемов, таких, как озера, пруды, лагуны, минеральные источники, куда проникает достаточно света. Исключение оставляют эритробактерии, которые являются облигатными аэробами и осуществляют аноксигенный тип фотосинтеза в аэробных условиях.


Литотрофные сероокисляющие бактерии и археи. Серобактерии и тионовые бактерии.

Некоторые прокариоты в присутствии восстановленных соединений серы способны к литотрофному росту. При литотрофном росте восстановленные соединения серы или другие восстановленные неорганические соединения (NH3, H2, CO, Fe2+) являются донорами электронов в энергетическом метаболизме, то есть при их окислении в электрон-транспортной цепи синтезируется АТФ. К литотрофному росту способны только прокариоты. У литотрофных серозависимых прокариот реакции окисления восстановленных соединений серы служат источником энергии. Окислительные реакции осуществляются при участии специфических ферментных систем. Окисление литотрофными прокариотами разных соединений серы и самой серы обычно ведет к образованию сульфатов. Однако не всегда этот процесс происходит до конца, и в среде нередко обнаруживаются не полностью окисленные продукты (S0, SO32-, S2O32-, S4O62-). Группа литотрофных серозависимых прокариот в основном включает представителей тионовых бактерий, экстремально термоацидофильных серозависимых архей, водородных бактерий, бесцветных серобактерий, а также некоторых представителей пурпурных бактерий, способных к литотрофному росту за счет окисления серных соединений в темноте.

Давно известно, что в сероводородных источниках и других водоемах, содержащих сероводород, как правило, встречаются в большом количестве неокрашенные микроорганизмы, в клетках которых обнаруживаются капли серы. В местах, где концентрация сероводорода сравнительно невелика (меньше 50 мг/л), такие микроорганизмы, получившие название бесцветных серобактерий, часто образуют массовые скопления в виде пленок, белых налетов и других обрастаний. С.Н. Виноградский (1887) доказал, что сера, откладываемая в клетках одного из типичных представителей серобактерий, а именно Beggiatoa, образуется из сероводорода и может окисляться этим микроорганизмом до серной кислоты. В систематическом отношении бесцветные серобактерии, видимо, гетерогенная группа и далеко не все из описанных видов и даже родов можно считать твердо установленными. По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с синезелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillatoria, Thiothrix – Rivularia, Thiospirillopsis – Spirulina, a Achromatium похож на Synechococcus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов. Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорошо растут при низкой температуре, другие (Thiospirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50°С. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода.

Большинство так называемых тионовых бактерий – типичные хемоавтотрофы, т.е. они используют восстановленные соединения серы не только как Н-доноры, но и в качестве источников энергии и способны расти на чисто минеральных средах, ассимилируя углекислоту. Такие бактерии были впервые выделены из воды Неаполитанского залива (Натансон, 1902) и получили название Thiobacillus (Бейеринк, 1904). К настоящему времени описано много видов автотрофных тиобацилл, выделенных из разных водоемов, почвы, а также из месторождений серы и разных металлов.

На основании некоторых, главным образом физиологических, особенностей (способность окислять различные соединения серы и другие неорганические субстраты, использовать органические соединения, расти в зависимости от значений рН среды, отношение к кислороду и др.) выделяют значительное число видов тиобацилл. Из них считаются наиболее твердо установленными следующие: Thiobacillus thioparus, Т. thiooxidans, Т. denitrificans, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus, Т. intermedius, Т. novellus, Т. ferrooxidanas. Все эти микроорганизмы растут на простых минеральных средах, куда часто вносят бикарбонат. Источником азота обычно служат соли аммония. Некоторые виды и штаммы способны ассимилировать как источники азота нитраты. Показана также способность отдельных представителей использовать мочевину и аминокислоты. Штаммы, выделенные из соленых водоемов, требуют для роста хлористого патрия, причем известны галофилы, способные расти в насыщенном растворе NaCl. Оптимальная температура для роста большинства выделенных микроорганизмов рода Thiobacillus около 30°С. Однако в природных условиях они встречаются в термальных источниках при температуре до 55°С. Недавно выделена чистая культура Thiobacillus sp. с оптимумом для роста при 50°С.

Страницы: 1, 2


Новости

Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

  скачать рефераты              скачать рефераты

Новости

скачать рефераты

© 2010.